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精子发生、成熟与运输 在人胚胎中,约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩 中出现。细胞进行有丝分裂,在第4~5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后,经过细胞分裂迅速增多。到第42天,可多达1300个原始生殖细胞,以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期,原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。
它们在整个幼儿期保持静止,但在青春发育早期,精原细胞开始增殖,经有丝分裂成为初级精母细胞,直等到青春发育期才开始减数分裂。 男性青春期在很多方面类似女性,但有一些明显不同。生长高峰以身高测量,男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段,如同女性发育,在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。
睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉,毛发的特征性分布。 充分发育的宰睾丸横切面,显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮,由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞,在曲细精管中紧邻生殖细胞。
这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔,分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中,它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障,将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来,并且它们产生雄激素结合蛋白。
精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异;谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。
这就保护了内容物,不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送,而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。 精子发生是由带着46条染色体(二倍体,2N)的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体(单倍体,N)的精子的一系列过程。
在整个成人生命中,睾丸恒定地提供精子,运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。 在曲细精管中,精原细胞经过有丝分裂,最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞,含有单倍体数目的染色体,次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。
这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程,既无减数分裂,亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂,但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连;因之精子发育是彼此相接触的。 精子形成包括导致早期精细胞最终分化为肯定的精子的过程。
该过程的主要步骤为形成顶体帽、延长、精子核浓缩及形成精子尾或鞭毛。在电镜下已详细观察到这些过程。它是进行性的并且是可预测的。在任一时间,曲细精管内的精细胞可见处于精子发生过程中的不同阶段;精原细胞,初级与次级精母细胞,早期与晚期精细胞均可见到。在任何一个部位均可见到第一个尚未及完成其分化,已有数个新一代产生。
精子发生周期,其系列变化以发生于单个细胞而言,从干细胞的精原细胞发育开始至完全分化的精子止,在人类中约53天。精子的结构精子为高度分化的细胞,它的独特设计是为了进行其特殊功能。然而它表现为与绝大多数细胞一样最通常的基本结构。为便于叙述,精子可分为三个区域枣头、中段与尾。精子的所有区域均有一连续的膜包裹。
然而围绕头部的膜与连续包裹尾部表面的膜有不同。盖在精子头前部区域的膜能进行生理控制的分解即顶伸反应,为穿透围绕卵子的蛋白质透明带作准备。盖在精子头后半部与尾部的膜在此过程中保持完整。 细胞核构成精子头的突起部位,其主要成分为DNA与一种相关的精蛋白,一种富有精氨酸与半肌氨酸的基本蛋白质。电镜检查胞核染色质密而匀质。
头的前部区域由顶体覆盖。这是一种膜质结构,盖住细胞核表面的前部。它充满了电子密度相对较低的物质,由许多酶组成,如透明质酸酶,类似胰蛋白酶称为顶体酶及其它蛋白分解酶。很可能顶体中的酶在精子穿透透明带时起作用。 横切面中尾部呈现典型运动鞭毛的9+2轴丝特征。包围这些的是9条较粗纤维,它们仅延长到尾部的前半部。
这些纤维与精子头部基底板相对的支侍柱有关,轴丝直接从基底板下发出。尾部可分为几个区。中段为最近颈部的区域,白8~10个螺旋节段组成。远端部有内轴纤维由纤疾鞘所包裹,纤维鞘几乎延伸至尾未端,该处中央干维仅有...
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