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植物基础知识（2）——植物细胞构造

构造

构造：一般光学显微镜下见到的细胞构造称为显微构造，而在电子显微镜下才能见到的构造称为超微构造（Ultrastructure）。超微构造的大小以埃计。为进一步了解植物组织和器官构造，并为中草药的显微鉴定打下基础，这里重点介绍植物细胞的显微构造，有时也要一般地介绍一些基本的超微构造。各种植物细胞的构造是不同的。就是上个细胞在不同的发育时期构造也有变化，所以不可能在一个细胞中同时看到细胞的一切构造。为了便于学习和掌握细胞的构造，现将各种植物细胞的主要构造都集中在一个细胞里示意说明，这个细胞称为模式的植物细胞。一个植物细胞，外面包围着没有生命的而比较坚韧的细胞壁，壁内的生活物质总称为原生质体。原生质体主要包括细胞质、细胞核、质体、线粒体等。此外，细胞中尚含有多种非生命的物质，它们是原生质体的产物，称为后含物。植物细胞和动物细胞的区别主要在于：植物细胞外面有一层主要由纤维素组成的细胞壁；有的细胞内具有能进行光合作用的叶绿体。

（一）原主质体：原生质体是细胞内有生命物质的总称，它是形态学上的概念。原生质体分为细胞质、细胞核、质体和线粒体等部分。

1. 细胞质：这里指的细胞质是原生质体中除了细胞核、质体和线粒体以外的原生质。它又可分为细胞质膜、中质、液泡膜三部分。

（1）细胞质膜：在植物的生活细胞中，原生质体紧贴着细胞壁，所以不易见到细胞质膜，将细胞放在高渗溶液内，原生质体失水而收缩，并与细胞壁分离（即质壁分离），这时可见到原生质体的外表面具有一层透明的薄膜，称为细胞质膜（原生质膜）。细胞质膜与其它各种膜（如液泡膜、叶绿体膜、线粒体膜等等）有相似的成分和结构，它们是由类脂（主要是磷脂）和蛋白质组成。细胞质膜主要有两种特性：一是半透性，表现出一种渗透现象；二是通过一种由蛋自质或多肽形成的载体有选择地转运某些物质的特性。因而它既能阻止细胞内的许多有机物（如糖和可溶性蛋白）由细胞内渗出，同时又能调节水和盐类及其他营养物质进入细胞，并使废物排出。一旦细胞死亡，细胞质膜调节物质进出细胞的能力也随之消失，炒熟的苋菜有红色汁出来就是这个道理。

（2）中质：在光学显微镜下可以看见在细胞质膜内是半透明而无色的粘滞液体，称为中质（细胞质膜与液泡膜之间的细胞质）。在幼小的细胞中细胞质占据着细胞腔的大部分，它既易失水而成凝胶状态，亦易被水稀释，例如种子内硬固的细胞质在萌发时即被水稀释。

（3）液泡膜：随着细胞的生长在细胞质内出现了细胞液集聚的液泡。细胞质与液泡相隔处还有一层薄膜，称为液泡漠。它的组成和特性与细胞质膜相同。中质在细胞里总按一定的方式进行着运动，它的运动往往受环境条件的影响。邻近细胞壁受伤，容易刺激中质流动；其他如温度、光线、化学物质等等对中质运动都有影响。中质运动能够促进细胞内营养物质的流转，对细胞的通气、生长以及创伤的恢复，都有一定的促进作用。在电子显微镜下观察，中质并非纯一体，而是有一定的复杂结构，包括内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、微粒体等细胞器。

1）内质网（Endoplasmicreticulum）内质网是充满在细胞中的一个膜系统，膜的厚度约50埃，它通常成细管和小囊的形状。这些膜又分枝互相连成网状结构，一些分枝和核膜相连，另一些分枝和细胞质膜相连。内质网在细胞代谢中的作用不很清楚，但它是核糖核蛋白体集中分布的场所，故被认为对蛋白质的运输和贮存有关。

2）核糖核蛋白体（Ribosomes）核糖核蛋白体是细胞中的超微颗粒，近圆球形，直径约100～200埃。在分生组织细胞中它们大多游离在中质中，在分化和成熟的细胞中，则多附着在内质网膜的外表面。核糖核蛋白体含有大约40％的蛋白质和60％的核糖核酸（Rlbonlicleicacid（RNA）〕。核糖核蛋自体是蛋臼质合成的场所。

3）微管（Microtubules）在细胞质中靠近膜的位置，有细小伸长的结构入称为微管。其直径约为250埃，但也可延长到几个微米。微管的机能尚不够清楚，但从微管与细胞壁上的微纤丝都有整齐排列的相似性和微管集中的地方壁就发生特别加厚的现象，因而有人认为微管参与细胞壁纤维素微纤丝的沉积。

4）高尔基体（Go1gibodies，Dictyosomes）高尔基体是细胞质中除了质体和线粒体外的其他细胞器之一。它是由很多小盘所组成，每一小盘为单层膜所包，它们的末端往往膨大，在盘的边缘四周有一排排的小泡，它们可能是小盘收缩而形成的。在高等植物中，木质素、果胶质及半纤维素这些细胞壁的基质物质是通过高尔基体小泡而沉积的。

此外，尚有与脂肪的产生有关的圆球体（Spherosomes），具有酶催化特性、能将油和脂肪转化成碳水化台物而被植物利用的微粒体（Microsomes）等细胞器。

2.细胞核：除细菌和蓝藻外，所有细胞都有细胞核。少数细胞（如筛管）在成熟的时候可失去细胞核。一般的细胞中只有一核，但也有多核的（如乳管）。细胞核在细胞中所占的大小比例和它的位置、形状，随着细胞的生长而变化。幼年细胞的细胞核在细胞质中占的体积比例较大，位于细胞质的中央，呈球形，随着细胞的长大，细胞核的体积比例渐次变小，当细胞质被增大了的液泡挤压到细胞的四周时。细胞核也随之被挤压到细胞的一侧，形状也常发生变化。细胞核可分为核膜、核仁、核液和染色质四部分。

（1）核膜：是细胞核表面的一层薄膜。在电子显微镜下能见到核膜上的孔，核膜孔的张开或关闭与植物的生理活性有密切的关系。核膜的作用一般认为是把核中物质——主要是去氧核糖核酸（Deoxyribonucleicacid（DNA）〕与细胞质隔开而维持核内一定的代谢环境。而核膜孔又为细胞核和细胞质的物质交换提供了通道。

（2）核液：核膜内充满着粘滞住较大的液胶体，称为核液。它的主要成分是聚合度较低的蛋白质。核仁和染色质就是分布在核液中。

（3）核仁：是细胞核中折光率更强的小球体，有一个或几个。核仁主要是由蛋白质和核糖核酸（RNA）所组成。它的作用主要是产生核糖核蛋白体，然后转移到中质中去。

（4）染色质：核中易被碱性染料染色的物质称为染色质。在不分裂的细胞核中染色质是不明显的，或者可以成为着色深的网伏物；当细胞核进行分裂繁殖的时候，染色质聚集成为染色体。染色质是由DNA和蛋自质所组成，而DNA又是遗传的主要物质基础，所以染色质与植物的遗传有重要的关系。现在一般已公认细胞核在控制机体特性遗传及控制和调节细胞内物质代谢途径方面起主导作用。失去细胞核的细胞就停止生长和代谢，不能进行繁殖，经光合作用形成的同化淀粉也不会溶解，且细胞生活的时间也很短，很快就会死亡。同样细胞核也不能脱离细胞质而孤立的生存。

3.质体：质体是绿色植物才具有的结构，它与自养的营养方式密切有关，它是细胞质中分散的一些蛋白质和拟脂类的颗粒。在细胞中数目不一，可以自由分裂形成，也可由线粒体转变产生，它们的基本结构是蛋白质的基质，里面分布着色素，因为质体所含的色素不同，并执行不同的生理机能，可分为叶绿体、白色体、杂色体。

（1）叶绿体：高等植物的叶绿体一般呈球形或扁圆形。考试大网站收集叶绿体含有叶绿素、叶黄素、胡萝卜素，因为含叶绿素较多，所以呈绿色。它主要分布在绿色植物的叶和曝光的幼茎、幼果的基本组织中。它是进行光合作用和合成同化淀粉的场所。近来研究，认为叶绿体里面含有约30种酶，是酶的集中地，许多重要物质的合成和分解与叶绿体有密切关系，它不仅是合成碳水化合物，而且也合成蛋白质，是细胞内生化活动的中心之一。在电子显微镜下，叶绿体呈现一种复杂的超微结构，其外面有一个双层膜的包膜。在包膜里面为无色的基质，其中常有同化淀粉。基质中有若干基粒，基粒是由一系列双层膜片伏的类囊体重迭而成，叶绿素分子分布在膜上，构成片层结构。膜上井附有酶约30种。

（2）白色体：是不含色素但含有多种酶的微小质体，多呈球形，但会变化。主要分布在不曝光的组织中，常聚集在细胞核附近。其外也有包膜，内部的类襄体不发达，即一般并不形成基粒。白色体与积累贮藏的物质有关，因而白色体包括合成贮藏淀粉的造粉体，合成脂防和油的造油体，以及合成贮藏蛋白质的蛋白质体。

（3）杂色体：是含胡萝卜素及叶黄素（常显黄色、桔红或红色）的质体，常呈杆状、圆形或不规则形状。主要存在于花和果实中，也有在根中（如胡萝卜）。它的构造一般也有包膜，里面一般少或无基粒，在不发达的类囊体之间的基质中有胡萝卜素的拟晶体。有些杂色体充分发育时，包膜消失，只余下胡萝卜素的拟晶体，称为色素体。杂色体对植物的生理作用目前还不十分清楚，其中所含的胡萝卜素和叶绿素一样，在光合作用中都是催化剂。胡萝卜素也是动物获得维生素A的来源。

以上三种质体在起源上均可由称为前质体的微粒衍生而来，而且它们之间在一定条件下可以转化。如辣椒和番茄的果实成熟时变成红色，这是因为叶绿体失去了叶绿素而转化为杂色体的缘故。

4.线粒体：线粒体是存在于细胞质中的小颗粒，呈线状或粒状，一般直径为0.5～1μm，长为1～2μm.它是细胞中多种酶的集中点，也是细胞中物质氧化（呼吸作用）的中心，与能量转换有关，即分解碳水化合物、脂肪和蛋白质等并释放能量。线粒体借分裂的方式繁殖，而且能转变成质体，首先转变成白色体。

5.液泡：液泡外有液泡膜把细胞液和中质隔开。

液泡膜是有生命的，是属于原生质体的一个组成部分，而细胞液是细胞代谢过程中产生的多种物质的混合液，是无生命的。这里把液泡当成一种细胞器，是因为液泡在植物细胞生理活动中有重要地位。幼小的细胞中无液泡或液泡不明显，小而分散，随着细胞分化成熟，液泡逐渐增大，并彼此合并成几个大液泡或一个中央大液泡，而将细胞质、细胞核和质体等挤向细胞的周边。

（二）后含物：细胞在生活过程中产生的各种无生命的物质，统称为细胞后含物。细胞后含物种类很多，有些在医疗上具有重要的价值，是植物可供药用的主要因素，有些是具有营养价值的贮藏物，是人类食物的主要来源，有些是细胞的废物。它们的性质或形态是中草药鉴定的主要依据。这里仅就那些成形的贮藏物和废物，包括淀粉粒、菊糖、糊粉粒、脂肪油和各种结晶体介绍如下。至于那些以溶质状态分布在细胞液中的后含物，如生物碱、甙、鞣质……等，它们的性质、理化鉴别见第三章中草药的化学成分。

1.淀粉：是由多分子葡萄糖脱水缩合而成，其分子式为（C6H1005）n.一般绿色植物经光合作用所产生的葡萄糖，暂时在叶绿体内转变成的淀粉称为同化淀粉。同化淀粉再度分解为葡萄糖，转运到贮藏器官中，而在造粉体（白色体之一）内重新形成的淀扮称为贮藏淀粉。贮藏淀粉是以淀粉粒的形式常贮存在植物根、块茎和种子等薄壁细胞中。淀粉积累时，先形成淀粉的核心（脐点），然后环绕核心继续积聚。因为有日夜交替的变化，淀粉沉积的疏密不同，因而显出轮纹（层纹）。淀粉粒的形状有圆球形、卵圆形、长圆形或多角形等，脐点的形状有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等，有的在中心，有的偏于一端。淀粉还有单粒、复粒、半复粒之分，一个淀粉粒只具有一个脐点的称为单粒淀粉，具有二个或多个脐点，每个脐点只具有自己的层纹的称为复淀粉粒，具有二个或多个脐点，每个脐点除有它各自的层纹外，同时在外面被有共同的层纹的称为半复粒淀粉。淀粉粒的形状、大小、层纹和脐点常随植物的不同而异，因此，可作为鉴定药材的一种依据。淀粉粒不溶于水，在热水中膨胀而糊化，与酸或碱共煮则变为葡萄糖。淀粉粒遇稀碘液变成蓝黑色。

2.菊糖：是由果糖分子聚合而成。它能溶于水，多含在菊科、桔梗科植物根的细胞液里。由于它不溶于乙醇，可将含菊糖的材料（如蒲公英、大丽菊或桔梗的根）浸于乙醇中，一周后，作成切片在显微镜下观察，在细胞内可见球状或半球状结晶的菊糖。菊糖遇25％α一萘酚溶液及浓硫酸显紫堇色而溶解。

3. 蛋白质：也是细胞内的一种贮藏营养物质，由碳、氢、氧、氮组成，尚有含硫、磷的，是一种复杂的含氮化台物。贮藏蛋白质是化学性质稳定的无生命物质，它与构成原生质体的活性蛋白质完全不同，不可混淆。在种子的胚乳和子叶细胞里多含有丰富的蛋白质。它们有的是以无定形的状态分布在细胞中，如小麦胚乳细胞中的麦质；但通常是以糊粉粒的状态贮存在细胞质或液泡里，体形很小，但有些植物如蓖麻种子的糊粉粒比较大，并有一定的结构，它的外面有一层蛋白质膜，在里面无定形的蛋白质基质中分布有蛋自质拟晶体和环已六醇磷脂的钙或镁盐的球形体。在茴香胚乳的糊粉粒中还包含有细小草酸钙簇晶。这些贮藏蛋白质加碘液变成暗黄色；遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。

4.脂肪和脂肪油：是由脂肪酸和甘油结合而成的酯。也是植物贮藏的一种营养物质，存在于植物备器官中，特别是种子中。一般在常温下呈固态或半固态的称脂肪，如乌桕脂、柯柯豆脂；若呈液态的称脂肪油，呈小油滴状态分布在细胞质里。有些植物种子含脂肪油特别丰富，如蓖麻子、芝麻、油菜子等。脂肪和脂肪油不溶于水，易溶于有机溶剂，遇碱则皂化，遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色，遇锇酸变成黑色。有些脂肪油可作食用和工业用，有的供药用，如蓖麻油常用于泻下剂，大风子油用于治疗麻疯病等。

5. 结晶体：一般认为是细胞生活中所产生的废物。常见的晶体是草酸钙和碳酸钙。

（1）草酸钙结晶：草酸钙结晶的形成被认为是有解毒作用，即对植物有毒害的多量草酸被钙中和。在器官中，随着组织衰老，草酸钙结晶也渐增多。草酸钙常为无色透明的结晶，并以不同的形态分布在细胞液中，一般一种植物只能见到一种形态，但少数也有二种或三种的，如椿根皮除含有簇晶外尚有方晶，曼陀罗叶含有簇晶、方晶和砂晶。草酸钙结晶的形状有以下几种：

方晶：又称单晶或块晶，通常呈斜方形、菱形、长方形等。如甘草、黄柏、莨菪等。

针晶：为两端尖锐的针状，在细胞中大多成束存在，称为针晶束，常存在于粘液细胞中。如半夏、黄精等。

簇晶：由许多菱状晶集合而成，一般呈多角形星状。如大黄、人参等。

砂晶：为细小的三角形、箭头状或不规则形，聚集在细胞里。如颠茄、牛膝、地骨皮等。

柱晶：为长柱形，长度为直径的四倍以上。如射干、淫羊藿叶等。

不是所有植物都含有草酸钙结晶，含有的又因植物种类不同而言不同的形状和大小，这种特征可作为鉴别中草药的依据。草酸钙结晶不溶于醋酸，但遇20％硫酸便溶解并形成硫酸钙针状结晶析出。

（2）碳酸钙结晶：多存在于植物叶的表层细胞中，其一端与细胞壁连接，形状如一串悬垂的葡萄，形成钟乳体。钟乳体多存在于爵床科、桑科等植物体中，如穿心莲叶、大麻叶等的表层细胞中含育。碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出co2气泡，可与草酸钙区别。

（三）细胞壁：细胞壁是原生质体生命活动的产物，是植物细胞周围没有生命的部分，具有一定的坚韧性。细胞壁可分为中层（胞间层）、初生壁和次主壁三层。中层是细胞分裂时初形成的一层，为相邻细胞所共有，它主要由果胶质组成（果胶质的分解和破坏便引起细胞的分离）。以后在中层上形成初生壁并渐次增大，它主要由纤维素、半纤维素和果胶质组成。初生壁一般薄而有弹性，一些细胞在停止增大后，又在初生壁的内方继续加厚，这时所构成的细胞壁称为次生壁，它主要是纤维素组成，但往往还沉积其他一些物质（如木质素）。次生壁一般较厚而硬，它使细胞有很大的机械强度。

1.细胞壁的伸长和加厚：年幼的细胞壁很薄，随着细胞的生长细胞壁也不断仲长和加厚。壁的伸长是细胞壁中又新填充了一些物质，使初生壁继续加大和伸长，这称为填充生长。壁的加厚是在原有细胞壁的里面又层层地沉租一些物质，使细胞壁增厚形成了同心层，这称为附加生长。厚壁细胞就是附加生长的结果，它常具明显的层纹和纹孔，细胞腔逐渐变小，细胞的生活物质逐渐消失或成为死细胞。

2.纹孔和胞间连丝细胞壁在加厚过程中并不是均匀增厚的，在很多地方留下没有增厚的空隙，称为纹孔。纹孔通常呈小窝或细管状，相邻的细胞壁其纹孔常成对地相互衔接，称为纹孔对。纹孔对有三种类型，即单纹孔、具缘纹孔（重纹孔）、半缘纹孔。

单纹孔：细胞壁上来加厚的部分，呈圆孔形或扁圆形，纹孔对的中间由初生壁和中层所形成的纹孔膜隔开。

具缘纹孔：纹孔边缘的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起，形成一个扁圆的纹孔腔，纹孔腔有一圆形或扁圆形的纹孔口，同时在纹孔膜（即纹孔所在的初生壁）中央也加厚形成纹孔塞。因此，有些具缘纹孔在显微镜下从正面看起来是三个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，第二圈是纹孔塞的边缘，内圈是纹口的边缘。纹孔塞在具缘纹上有活门的作用，当水流得很快时，水流压力会把隔膜推向一面，纹孔塞就把纹孔口堵塞起来，这样就使得上升水流减缓。这种纹孔塞只有在松柏类植物的管胞上才有，其他裸子植物和被子植物的县缘纹孔没有纹孔塞，因此，在正面只表现两个同心圆。

半缘纹孔：在管胞或导管与薄壁细胞间形成的纹孔。即一边有架拱状隆起的纹孔缘，而另一边形似单纹孔。没有纹孔塞。

胞间联丝：细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼彼此联系着，这种原生质丝称为胞间联丝。在电子显微镜下可看到胞间联丝中有内质网连接相邻细胞的内质网系统。如柿核、马钱子胚乳的细胞间可以明显地看到胞间联丝。

3.细胞壁的特化：细胞壁主要是由纤维素构成（纤维素遇氯化锌碘液呈蓝紫色）。由于环境的影响，生理机能的不同，细胞壁常常沉积其他物质，以致发生理化性质的变化，如木质化、木栓化、角质化、粘质化和矿质化等。

木质化：细胞壁由于细胞产生的木质素（苯基丙烷（Phenylpropane）的衍生物单位构成的聚合物）的沉积而变得坚硬牢固，增加了植物支持重力的能力，树干内部的木质细胞即是由于木质化的结果。木质化的细胞壁加间苯三酚溶液一滴，待片刻，再加浓盐酸一滴，即显红色。

木栓化：是细胞壁内渗入了脂肪性的木栓质的结果。木栓化的细胞壁不透水和空气，细胞内原生质体与周围环境隔绝而死亡。木栓化细胞有保护作用，如树皮外面的粗皮就是由木栓化细胞组成的木栓组织。木栓化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液可染成红色。

角质化：细胞产生的脂肪性角质除填充细胞壁本身外，常在茎、叶或果实的表皮外侧形成一薄层角质层。它可防止水分过度蒸散和微生物的侵害。角质层遇苏丹Ⅲ试液被染成桔红色。

粘液质化：是细胞壁的纤维素等成分发生变化而成为粘液。粘液质化所形成的粘液在细胞的表面常呈固体状态，吸水膨胀后则成粘滞状态。如车前子、亚麻子，粘液质化的细胞壁遇玫红酸钠醇溶液染成玫瑰红色，遇钌红试剂染成红色。

矿质化：是细胞壁中含有硅质或钙质等，其中以含硅质的常见，如木贼茎和硅藻的细胞壁内含大量硅质。由于二氧化硅的存在，增加了细胞壁的硬度，可作磨擦料应用。二氧化硅能溶于氟化氢，但不溶于醋酸或浓硫酸（可区别于碳酸钙和草酸钙）。

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